ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ,
ИЛИ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (PROTOZOA)
К подцарству одноклеточных относят животных, тело которых состоит из одной клетки. Морфологически они сходны с клетками многоклеточных животных, но физиологически отличаются тем, что кроме обычных функций клетки (обмен веществ, синтез белка и др.) они выполняют функции целостного организма (питание, движение, размножение, защита от неблагоприятных условий среды). Отдельные функции у многоклеточных организмов выполняются специальными органами, тканями или клетками, а у одноклеточных функции организма выполняют структурные элементы одной клетки - органеллы. Деление клеток у многоклеточных животных приводит к росту организма, а у простейших - к размножению.
Таким образом, простейшие - это организмы на одноклеточном уровне организации. Целостность организма простейших поддерживается функциями одной клетки, а у многоклеточных - за счет взаимодействия клеток, тканей и органов.
Жизненный цикл простейших складывается из фаз развития с одноклеточной организацией, а у многоклеточных чередуются одноклеточные фазы развития с многоклеточными.
В настоящее время известно более 39 тыс. видов простейших, однако ежегодно обнаруживаются десятки и сотни новых видов, что является показателем недостаточной изученности этой группы животных.
Впервые простейшие были обнаружены голландским ученым А. ван Левенгуком - первым изобретателем микроскопа (1675). Его микроскопы представляли собой сильно увеличивающие лупы, которые давали увеличение в 100 и даже в 200 раз. Особенно много простейших первые микроскописты обнаруживали в настоях трав (infusum - означает "настойка"), поэтому первое время этих животных называли "настоечными" или инфузориями. Теперь это название сохранилось лишь за одной группой простейших. В первой системе животных К. Линнея (1759) простейшие были отнесены к одному роду - Chaos - класса червей. Только
в XIX в. Келликер и Зибольд их выделили в самостоятельный тип (1845). На Международном конгрессе протозоологов в 1977 г. была принята новая система простейших, отразившая последние достижения науки. Согласно новым принципам, опубликованным в 1980 г. (Левайн и др.), простейшие объединены в подцарство одноклеточных и подразделены на семь типов.
Форма тела простейших чрезвычайно разнообразна. Среди них имеются виды с непостоянной формой тела, как амебы. Разнообразны типы симметрии у простейших. Широко распространены формы с радиальной симметрией: радиолярии, солнечники. Это в основном плавающие планктонные простейшие. Двусторонняя симметрия наблюдается у некоторых
жгутиковых, фораминифер, радиолярий. Поступательно-вращательная симметрия характерна для фораминифер со спиральнозакрученной раковиной. У некоторых видов наблюдается метамерия - повторяемость структур по продольной оси. Разнообразны жизненные формы простейших, или морфоадаптивные типы. Наиболее широко распространенными формами являются: амебоидных , которые ведут ползающий образ жизни на различных субстратах в воде или в жидкой среде в теле хозяина; раковинные - малоподвижные бентосные формы; активно плавающие жгутиконосцы и ресничные , парящие в составе планктона радиальные, или лучистые , формы; сидячие - стебельчатые , узкотелые или плоскотелые скважники субстратов - интерстициалы , а также округлые неподвижные, покоящиеся формы (цисты, споры).
Строение клетки простейших характеризуется всеми основными признаками клеточного строения эукариот. Ультраструктура строения простейших изучена биологами благодаря использованию электронно-микроскопической техники. Разрешающие способности современного электронного микроскопа позволяют получать увеличение в 200- 300 тыс. раз.
Клетка простейших типична для эукариотных организмов и состоит из цитоплазмы и одного или нескольких ядер. Цитоплазма ограничена снаружи трехслойной мембраной. Общая толщина мембраны около 7,5 наномикрон (1 нм = 10 - 6 мм). В цитоплазме простейших различают наружный, более прозрачный и плотный слой - эктоплазму и внутренний, зернистый слой - эндоплазму. В эндоплазме сосредоточены все основные органеллы клетки: ядро, митохондрии, рибосомы, лизосомы, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др. Кроме того, у простейших имеются особые органеллы: опорные, сократительные фибриллы, пищеварительные и сократительные вакуоли и др. Ядро покрыто двуслойной мембраной с порами. Внутри ядра находится кариоплазма, в которой распределены хроматин и ядрышки. Хроматин представляет собой деспирализованные хромосомы, состоящие из ДНК и белков типа гисто-нов. Ядрышки подобны рибосомам и состоят из РНК и белков. Ядра простейших разнообразны по составу, форме, размерам.
У простейших можно выделить особые функциональные комплексы органелл, которые соответствуют системам органов и тканей многоклеточных.
Покровные и опорные органеллы . Часть видов одноклеточных не обладает покровными и опорными структурами. Клетка таких простейших ограничена лишь мягкой цитоплазматической мембраной. Такие виды не имеют постоянной формы тела (амебы). У других видов имеется плотная эластичная оболочка - пелликула, образующаяся за счет уплотнения периферического слоя эктоплазмы и наличия в нем различных
опорных фибрилл. В этом случае простейшие обладают определенной формой тела (инфузории, эвглены) и вместе с тем они сохраняют гибкость и могут изгибаться при движении, частично сокращаться. Другие одноклеточные выделяют снаружи панцирь из чешуек, что препятствует изменению формы тела (диатомовые жгутиковые). Форму тела дополнительно могут поддерживать и другие опорные структуры - фибриллы, образующие, например у некоторых инфузорий, кортекс.
К опорным образованиям относится еще и скелет. Скелет простейших может быть наружным (раковина) или внутренним (скелетные капсулы, иглы). Раковина выделяется эктоплазмой клетки, и при этом образуется внеклеточное образование, имеющее защитную функцию. Внутренний скелет образуется в эндоплазме клетки. Формирование скелетных капсул и игл происходит путем биокристаллизации. Скелетные образования состоят из органических и минеральных веществ. Чаще всего скелеты простейших включают карбонат кальция (СаСО 3) или оксид кремния (SiO 2), реже сульфат стронция (SrSO 4).
Двигательные органеллы . Наиболее примитивным способом движения у простейших можно считать амебоидное движение при помощи ложных ножек, или псевдоподий. При этом образуются особые выступы клетки, в которые перетекает цитоплазма. Такие органеллы движения присущи одноклеточным с непостоянной формой тела.
Более сложное движение свойственно простейшим, имеющим в качестве органелл движения жгутики или реснички. Строение жгутика и ресничек сходно (рис. 16). Каждый жгутик снаружи покрыт трехслойной цитоплазматической мембраной. Внутри жгутика имеются фибриллы: две центральные и девять двойных периферических. Жгутик крепится в цитоплазме при помощи базального тельца - кинетосомы. Обычно жгутики производят вращающее движение, а реснички - гребное. Жгутики свойственны жгутиконосцам, а реснички - инфузориям.
Рис. 16. Схема строения жгутика (по Нуаро-Тимотэ): А - продольный разрез жгутика, Б, В, Г, Д - поперечные разрезы жгутика на разных уровнях; 1 - центральные фибриллы, 2 - периферические
фибриллы. 3 - наружная мембрана жгутика, 4 - аксиальная гранула, 5 – кинетосома
Некоторые простейшие способны к быстрому сокращению тела за счет особых сократительных фибрилл - мионем. Например, сидячие инфузории - сувойки способны резко сокращать свой длинный стебелек и сворачивать его в спираль. Радиолярии способны то растягивать тело клетки на радиальных иглах, то сокращать его за счет сократительных волокон. Это обеспечивает им регуляцию свободного плавания в толще воды. При неблагоприятных условиях многие простейшие инцистируются, т.е. выделяют вокруг себя плотную оболочку и превращаются в цисту.
Типы питания и трофические органеллы . По типу питания простейшие разнообразны. Среди них имеются автотрофы, способные к фотосинтезу. Это одноклеточные водоросли из жгутиковых. У них имеются в цитоплазме хлорофилловые зерна, или хроматофоры.
Большинство простейших гетеротрофы, питающиеся как животные, готовыми органическими веществами. Часть из них обладает голозойным способом питания, проглатывая твердые комочки пищи. Другие питаются сапрофитным способом, поглощая растворенные органические вещества. Частицы пищи заглатывают амебы, инфузории. У них в цитоплазме образуются пищеварительные вакуоли, где происходит переваривание пищи. Такое заглатывание твердой пищи клеткой получило название фагоцитоза . При сапрофитном способе питания пищеварительные вакуоли не образуются. Однако известно, что многие простейшие могут заглатывать жидкость через временное впячивание мембраны - особую воронку. Такое поглощение жидкости называется пиноцитозом .
Некоторые виды обладают смешанным типом питания (миксотрофы). Они способны к фотосинтезу, как растения, и к питанию готовым органическим веществом, как животные. У них имеются в цитоплазме хлорофилловые зерна, но могут образовываться и пищеварительные вакуоли. К таким простейшим со смешанным типом питания относятся, например, эвглены, питающиеся на свету как растения, а в темноте как животные.
Ядерный аппарат состоит из одного или нескольких ядер. Ядра регулируют обменные процессы клеток простейших и обеспечивают размножение. Ядра простейших варьируют по форме, числу, плоидности, функциям. У некоторых многоядерных простейших различают два типа ядер: генеративные и вегетативные. Это явление получило название ядерного дуализма. Вегетативные ядра регулируют все жизненные процессы в клетке, а генеративные участвуют в половом процессе. Ядерный дуализм характерен для инфузорий, некоторых фораминифер. Ядра простейших могут быть гаплоидными на определенном этапе жизненного цикла, или диплоидными, или полиплоидными. Большинство простейших одноядерные (моноэнергидные). Виды, у которых много ядер, называют полиэнергидными.
При бесполом размножении простейших ядра делятся путем митоза. Ядра простейших, для которых известен половой процесс, претерпевают мейоз, или редукционное деление. В отличие от многоклеточных, мейоз у одноклеточных разнообразен. В примитивном случае мейоз осуществляется в процессе одного деления клетки, в других, как у высших животных, в результате двух последовательных делений. В одних случаях редукционное деление происходит после образования зиготы (зиготическая редукция), в других, как у многоклеточных, при формировании гамет (гаметическая редукция).
Типы размножения простейших разнообразны. Им свойственно бесполое и половое размножение. Бесполое размножение осуществляется путем деления клетки на две или множество клеток (агамогамия) при митотическом делении ядер. Половое размножение простейших характеризуется образованием половых клеток - гамет (гамогамия) с их последующим слиянием (копуляция), что приводит к формированию зиготы, из которой развивается новый дочерний организм. У некоторых простейших (инфузории) половой процесс - конъюгация происходит путем слияния не гамет, а слиянием генеративных ядер из разных клеток. При процессе копуляции сливающиеся гаметы могут быть одинаковыми по размеру и форме (изогамия) или разными (гетерогамия). В случае резких различий между гаметами, когда одна из гамет крупная, неподвижная, без жгутиков (оогамета), а другая мелких размеров, со жгутиками, такая копуляция получила название оогамии. При этом макрогамета (оогамета) приравнивается к яйцеклетке многоклеточных, а микрогамета - к спермию.
Жизненный цикл простейших представляет собой циклически повторяющийся отрезок развития вида между двумя одноименными фазами (например, от зиготы до зиготы). Жизненный цикл простейших может характеризоваться только бесполым типом размножения (от деления до деления), или только половым размножением (от зиготы до зиготы), или
чередованием полового и бесполого размножения (метагенез). В дальнейшем будут рассмотрены более подробно различные типы жизненных циклов простейших.
Классификация . Согласно современным концепциям, в протозоологии простейшие подразделены на семь типов:
В основу подразделения простейших на типы положены принципы строения их ядерного аппарата, органелл движения, ряда микроструктур, типов размножения и жизненных циклов.
Инфузории передвигаются при помощи органелл движения - ресничек или их производных; обладают ядерным дуализмом и полиэнергидностью. Половой процесс осуществляется при помощи конъюгации.
Лабиринтулы обитают на водных морских растениях и представляют собой лабиринт цитоплазматических тяжей, по которым передвигаются веретеновидные клетки. Размножаются зооспорами со жгутиками.
Сравнительная характеристика типов простейших приведена в таблице 1.
Каждый жгутик снаружи покрыт трехслойной цитоплазматической
мембраной. Внутри жгутика имеются фибриллы: две центральные
и девять двойных периферических. Жгутик крепится в
цитоплазме при помощи базального тельца - кинетосомы. Обычно
жгутики производят вращающее движение, а реснички - гребное.
Жгутики свойственны жгутиконосцам, а реснички - инфузориям.
Некоторые простейшие способны к быстрому сокращению тела за
счет особых сократительных фибрилл - мионем. Например,
сидячие инфузории-сувойки способны резко сокращать свой
длинный стебелек и сворачивать его в спираль. Радиолярии
способны то растягивать тело клетки на радиальных иглах, то
сокращать его за счет сократительных волокон. Это
обеспечивает им регуляцию свободного плавания в толще воды.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ, ИЛИ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ (PROTOZOA)
Двигательные органеллы.
Наиболее примитивным способом движения у простейших можно
считать амебоидное движение при помощи ложных ножек, или
псевдоподий. При этом образуются особые выступы клетки, в
которые перетекает цитоплазма. Такие органеллы движения
присущи одноклеточным с непостоянной формой тела.
Более сложное движение свойственно простейшим, имеющим в
качестве органелл движения жгутики или реснички. Строение
жгутика и ресничек сходно.
Основные органеллы простейших.
Покровы тела.
Форма тела, симметрия.
Форма тела простейших и его окраска чрезвычайно разнообразны и обусловлены конкретными условиями существования. Функционально передним концом жгутиконосца является тот, где прикрепляется жгутик.
От воздействия внешней среды все простейшие, независимо от типа их организации, защищены клеточными оболочками самого различного строения. Основной структурной единицей всех типов покровов у простейших служит цитоплазматическая мембрана. С внутренней стороны плазмалеммы обычно располагаются субмембранные микрофиламенты или микротрубочки.
Появление жгутиков в качестве локомоторного аппарата привело к появлению у жгутиконосцев относительно еще одного типа покровов - плотной пелликулы . Пелликула образуется за счёт уплотнения периферического слоя цитоплазмы и наличия в нем опорных фибрилл. Она укреплена выростами корешковой системы.
Следующий этап усложнения покровов - наружный скелет, образованный белковыми, целлюлозными и даже хитиновыми пластинками, известковыми, кремнеземными структурами, а также гликопро-теидными студенистыми выделениями у некоторых жгутиконосцев.
У некоторых простейших покровы разных типов усложняются появлением более или менее сложной скульптуры, то есть системы более или менее правильно расположенных углублений и выступов, которые образуют что-то вроде ребер жесткости (Opalinidomorpha), ʼʼармированныеʼʼ микротрубочками. Такие покровы называются складчатая или гребенчатая тубулемма.
Для инфузорий характерен кортекс . В состав кортекса входят: пелликула (образована мембраной и системой альвеол), под пелликулой находится белковый слой – эпиплазма и комплекс кинетосом.
К общеклеточным структурам относятся: цитоплазма, ядро, митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы, аппарат Гольджи, центриоль.
Ядро одно либо их несколько. Учитывая зависимость отчисла ядер простейшие подразделяются на моноэнергидных и полиэнергидных. Для инфузорий характерен ядерный дуализм: функции ядер (микронуклеуса и макронуклеуса) различаются.
Специальными органеллами клетки являются: сократительные и пищеварительные вакуоли, микрофиламенты (участвуют в процессах сокращения и в клеточном делении, образуют фибриллы), микротрубочки (основная функция формирование цитоскелета͵ принимают участие в делении клетки, в формировании ротового аппарата͵ удерживают в определенном положении органеллы), экструсомы (разнообразны по форме, в ответ на раздражение выбрасывают содержимое), порошица, стигма, жгутики и реснички.
Включениями являются: капельки жира, белковые кристаллы, симбиотические организмы.
Основные органеллы простейших. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Основные органеллы простейших." 2017, 2018.
Простейшие животные одноклеточные организмы, признаки, питание нахождение в воде и в организме человека
Общая характеристика
Или одноклеточные, организмы, как видно из их названия, состоят из одной клетки. Тип Protozoa включает более 28 000 видов. Строение простейших можно сравнить со строением клеток многоклеточных организмов. Как у тех, так и у других основу составляют ядро и цитоплазма с различными органеллами (органоидами) и включениями. Однако нельзя забывать, что любая клетка многоклеточного организма входит в состав какой-либо ткани или органа, где выполняет свои специфические функции. Все клетки многоклеточного организма специализированы и не способны к самостоятельному существованию. В противоположность им простейшие животные сочетают в себе функции клетки и самостоятельного организма. (Физиологически клетка Protozoa аналогична не отдельным клеткам многоклеточных животных, а целому многоклеточному организму.
Простейшим свойственны все функции, присущие любым живым организмам: питание, обмен веществ, выделение, восприятие внешних разд-ражений и реакция на них, движение, рост, размножение и смерть.
Простейшие Строение клетки
Ядро и цитоплазма, как указывалось,- основные структурные и функциональные компоненты любой клетки, в том числе и одноклеточных животных. Тело последних содержит органеллы, скелетные и сократительные элементы и разнообразные включения. Оно всегда покрыто клеточной мембраной, более или менее тонкой, но отчетливо видимой в электронном микроскопе. Цитоплазма простейших жидкая, но вязкость ее различна у разных видов и изменяется в зависимости от состояния животного и от окружающей среды (ее температуры и химического состава). У большинства видов цитоплазма прозрачная или молочно-белая, но у некоторых окрашена в голубой или зеленоватый цвет (Stentor, Fabrea sali- па). Химический состав ядра и цитоплазмы простейших изучен далеко не полно, главным образом из-за малых размеров этих животных. Известно, что основу цитоплазмы и ядра, как у всех животных, составляют белки. Нуклеиновые кислоты тесно связаны с белками, они образуют нуклео- протеиды, роль которых в жизни всех организмов чрезвычайно велика. ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) входит в состав хромосом ядра простейших и обеспечивает передачу наследственной информации от поколения к поколению. РНК (рибонуклеиновая кислота) обнаружена у простейших как в ядре, так и в цитоплазме. Она осуществляет реализацию наследственных свойств одноклеточных организмов, закодированных в ДНК, так как играет ведущую роль в синтезе белков.
Весьма важные химические компоненты цитоплазмы - жироподобные вещества липиды - принимают участие в обмене веществ. Часть из них содержит фосфор (фосфатиды), многие связаны с белками и образуют липопротеиновые комплексы. В цитоплазме присутствуют также запасные питательные вещества в виде включений - капелек или гранул. Это углеводы (гликоген, парамил), жиры и липиды. Они служат энергетическим резервом организма простейших.
Кроме органических веществ, в состав цитоплазмы входит большое количество воды, присутствуют минеральные соли (катионы: К+, Са2+, Mg2+, Na+, Fe3+ и анионы: Cl~, Р043“, N03“). В цитоплазме простейших обнаружены многие ферменты, участвующие в обмене веществ: протеазы, обеспечивающие расщепление белков; карбогидразы, расщепляющие полисахариды; липазы, содействующие перевариванию жиров; большое число энзимов, регулирующих газообмен, а именно щелочная и кислая фосфатазы, оксидазы, пероксидазы и цитохромоксидазы.
Прежние представления о фибриллярной, гранулярной или пенисто-ячеистой структуре цитоплазмы простейших были основаны на исследованиях фиксированных и окрашенных препаратов. Новые методы исследования простейших (в темном поле, в поляризованном свете, с применением прижизненного окрашивания и электронного микроскопирования) позволили установить, что цитоплазма простейших является сложной динамической системой гидрофильных коллоидов (преимущественно белковых комплексов), которая имеет жидкую или полужидкую консистенцию. При ультрамикроскопическом исследовании в темном поле цитоплазма простейших кажется оптически пустой, видны лишь органоиды клетки и ее включения.
Коллоидное состояние белков цитоплазмы обеспечивает изменчивость ее структуры. В цитоплазме постоянно происходят изменения агрегатного состояния белков: они переходят из жидкого состояния (золя) в более твердое, желатинообразное (геля). С этими процессами связано выделение более плотного слоя эктоплазмы, образование оболочки - пелликулы и амебоидное движение многих простейших.
Ядра простейших, как и ядра клеток многоклеточных, состоят из хроматинового материала, ядерного сока, содержат ядрышки и ядерную оболочку. Большинство простейших содержит лишь по одному ядру, но имеются и многоядерные формьк. При этом ядра могут быть одинаковыми (многоядерные амебы из рода Pelomyxa, многоядерные жгутиковые Polymastigida, Opalinida) или различаться по форме и функции. В последнем случае говорят о ядерной дифференцировке, или я дерном дуализме. Так, всему классу инфузорий и некоторым фораминиферам свойствен ядерный дуалйзм^т. е. неодинаковые по форме и функции ядра.
Бее виды простейших, как и другие организмы, подчиняются закону постоянства числа хромосом. Число их может быть одинарным, или гаплоидным (большинство жгутиковых и споровики), либо двойным, или диплоидным (инфузории, опалины и, по-видимому, саркодовые). Число хромосом у разных видов простейших варьирует в больших пределах: от 2-4 до 100-125 (в гаплоидном наборе). Кроме того, наблюдаются ядра с кратным увеличением числа наборов хромосом. Их называют полиплоидными. Выяснено, что большие ядра, или макронуклеусы, инфузорий и ядра некоторых радиолярий полиплоидны. Весьма вероятно, что ядро Amoeba proteus тоже полиплоидно, число хромосом у этого вида доходит до 500.
Размножение Деление ядра
Основным типом деления ядер как простейших, так и многоклеточных организмов является митоз, или кариокинез. При митозе происходит правильное равномерное распределение хромосомного материала между ядрами делящихся клеток. Это обеспечивается продольным расщеплением каждой хромосомы на две дочерние в метафазе митоза, причем обе дочерние хромосомы отходят к разным полюсам делящейся клетки.
Митотическое деление ядра грегарины Monocystis magna:1, 2 - профаза; 3 - переход к метафазе; 4, 5 - метафаза; 6 - ранняя анафаза; 7, 8 - поздняя
анафаза; 9, 10 - телофаза.
При делении ядра грегарины Monocystis magna можно наблюдать все фигуры митоза, свойственные многоклеточным. В профазе в ядре видны нитевидные хромосомы, некоторые из них связаны с ядрышком (рис. 1, 1, 2). В цитоплазме можно различить две центросомы, в центре которых расположены центриоли с расходящимися радиально лучами звезды. Центросомы сближаются с ядром, примыкают к его оболочке и перемещаются к противоположным полюсам ядра. Ядерная оболочка растворяется, и формируется ахроматиновое веретено (рис. 1, 2-4). Происходит спира- лизация хромосом, вследствие чего они сильно укорачиваются и собираются в центре ядра, ядрышко растворяется. В метафазе хромосомы перемещаются в экваториальную плоскость. При этом каждая хромосома состоит из двух хроматид, лежащих параллельно друг другу и скрепленных одним центромером. Фигура звезды вокруг каждой центросомы исчезает, а центриоли делятся пополам (рис. 1, 4, 5). В анафазе центромеры каждой хромосомы делятся пополам и их хроматиды начинают расходиться к полюсам веретена. Характерно для простейших, что тянущие нити веретена, прикрепленные к центромерам, различимы лишь у некоторых видов. Все веретено вытягивается, а его нити, идущие непрерывно от полюса к полюсу, удлиняются. Расхождение хроматид, превратившихся в хромосомы, обеспечивают два механизма: растаскивание их под действием сокращения тянущих нитей веретена и вытягивание непрерывных нитей веретена. По-следнее приводит к удалению полюсов клетки друг от друга (рис. 1, 6", 7). В телофазе процесс идет в обратном порядке: на каждом полюсе группа хромосом одевается ядерной оболочкой. Хромосомы деспирализу- ются и утончаются, вновь формируются ядрышки. Веретено исчезает, а вокруг разделившихся центриолей образуются две самостоятельные центросомы с лучами звезды. Каждая дочерняя клетка имеет две центросомы - будущие центры следующего митотического деления (рис. 1, 9,10). Вслед за делением ядра обычно делится и цитоплазма. Однако у некоторых простейших, в том числе и у Monocystis, происходит ряд последовательных делений ядер, в результате которых в жизненном цикле возникают временно многоядерные стадии. Позднее вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и формируется одновременно много мелких клеток.
От описанного выше процесса митоза бывают различные отклонения: ядерная оболочка может сохраняться в течение всего митотического деления, ахроматиновое веретено может формироваться под оболочкой ядра, у некоторых форм не образуются центриоли. Наиболее значительны отклонения у некоторых эвгленовых (Euglenida): у них отсутствует типичная метафаза, а веретено деления проходит вне ядра. В метафазе хромосомы, состоящие из двух хроматид, располагаются вдоль оси ядра, экваториальная пластинка не формируется, сохраняются ядерная оболочка и ядрышко, последнее делится пополам и переходит в дочерние ядра. Никаких принципиальных различий между поведением хромосом в митозе у простейших и многоклеточных нет.
До применения новых методов исследования деление ядер многих простейших описывалось как амитоз, или прямое деление. Под истинным амитозом сейчас понимают деление ядер без правильного рас-хождения хроматид (хромосом) в дочерние ядра. В результате происходит образование ядер с неполными наборами хромосом. Они не способны в дальнейшем к нормальным митотическим делениям. У простейших таких делений ядер в норме ожидать трудно. Амитоз наблюдается факультативно как более или менее патологический процесс.
Тело простейших устроено довольно сложно. В пределах одной клетки происходит дифференциация ее отдельных частей, которые выполняют различные функции. Так, по аналогии с органами многоклеточных животных эти части простейших были названы органоидами или о р г а н е л л а м и. Различают органеллы движения, питания, восприятия световых и иных раздражений, выделительные органеллы и т. п.
Движение
Органеллами движения у Protozoa служат псевдоподии, или ложноножки, жгутики и реснички. Псевдоподии образуются большей частью в момент движения и могут исчезать, как только простейшее прекращает движение. Псевдоподии - это временные плазматические выросты тела простейших, не имеющих постоянной формы. Их оболочка представлена очень тонкой (70-100 А) и эластичной клеточной мембраной. Псевдоподии характерны для саркодовых, некоторых жгутиковых и споровиков.
Жгутики и реснички представляют собой постоянные выросты наружного слоя цитоплазмы, способные к ритмическим движениям. Ультратонкое строение этих органелл изучалось с помощью электронного микроскопа. Было выяснено, что они устроены в значительной степени одинаково. Свободная часть жгутика или реснички отходит от поверхности клетки.
Внутренняя часть погружена в эктоплазму и называется базальным тельцем или бле- фаропластом. На ультратонких срезах жгутика или реснички можно различить 11 продольных фибрилл, 2 из которых расположены в центре, а 9 - по периферии (рис. 2). Центральные фибриллы у некоторых видов имеют спиральную исчерченность. Каждая периферическая фибрилла состоит из двух соединенных трубочек, или субфпбрилл. Периферические фибриллы переходят в базальное тельце, а центральные до него не доходят. Мембрана жгутика переходит в мембрану тела простейшего.
Несмотря на близость строения ресничек и жгутиков, характер их движения различен. Если жгутики совершают сложные винтовые движения, то работу ресничек проще всего сравнить с движением весел.
Кроме базального тельца, в цитоплазме некоторых простейших имеется парабазальное тельце. Базальное тельце является основой всего опорно-двигательного аппарата; кроме того, оно регулирует процесс митотического деления простейшего. Парабазальное тельце играет роль в обмене веществ простейшего, временами оно исчезает, а затем может появляться вновь.
Органы чувств
Простейшие обладают способностью определять интенсивность света (освещенность) с помощью светочувствительной органеллы - глазка. Изучение ультратонкого строения глазка морского жгутиконосца Chromulina psammobia показало, что в его состав входит видоизмененный жгутик, погруженный в цитоплазму.
В связи с различными типами питания, которые позднее будут разобраны подробно, у простейших весьма велико разнообразие пищеварительных органелл: от простых пищеварительных вакуолей или пузырьков до таких специализированных образований, как клеточный рот, ротовая воронка, глотка, порошица.
Выделительная система
Большинству простейших свойственна способность к перенесению неблагоприятных условий среды (пересыхание временных водоемов, жара, холод и т. п.) в форме цист. Готовясь к инцистированию, простейшее выделяет значительное количество воды, что ведет к повышению плотности цитоплазмы. Выбрасываются остатки пищевых частиц, исчеэают ресиички и жгутики, втягиваются псевдоподии. Понижается общий обмен веществ, формируется защитная оболочка, часто состоящая из двух слоев. Образованию цист у многих форм предшествует накопление в цитоплазме запасных питательных веществ.
Простейшие не теряют жизнеспособности в цистах очень долго. В опытах эти сроки превышали у рода Oicomonas (Protomonadida) 5 лет, у Нае- matococcus pluvialis - 8 лет, а для Peridinium cinctum максимальный срок выживания цист превысил 16 лет.
В форме цист простейшие переносятся ветром на значительные рас-стояния, что объясняет однородность фауны простейших на всем земном шаре. Таким образом, цисты не только несут защитную функцию, но и служат основным средством расселения простейших.
В средней части тела спорозоита имеется круглое отверстие, микропиле. Известно, что после проникновения спорозоита в клетку позвоночного хозяина он немедленно округляется, что трудно объяснить, учитывая плотность его пелликулы. Garnham с сотрудниками (1963) предположили, что цитоплазма спорозоита с ядром в этот момент выходит через микропиле, из оболочки.
Установлено сходство в строении спорозоитов и мерозоитов; у кровяных трофозоитов описано образование, подобное микропиле, выполняющее, возможно, роль цитостома (Aikawa, 1966).
Переваривание и усвоение пищи у простейших происходит в пищеварительных вакуолях - пузырьках, залегающих во внутреннем слое цитоплазмы. Пищей простейшим могут служить как оформленные частицы (в том числе и различные живые организмы), так и растворенные в окружающей среде вещества. Поглощение оформленных частиц осуществляется посредством Фагоцитоза. Захват их у саркодовых происходят в любой точке поверхности.
Однако у значительной части простейших для этого процесса специализируется какой-либо один из участков тела: образуется углубление - клеточный рот цитостом. Особенно сложно устроен цнтостом инфузорий, у которых он может окружаться специальными органеллами - удлиненными ресничками и мембранеллами.
Поглощение растворенных питательных веществ осуществляется посредством захвата поверхностью цитоплазмы капелек окружающей среды. Образовавшиеся пузырьки проходят через клеточную мембрану, отшнуровываются от нее и перемещаются в цитоплазму. Этот процесс носит название пиноцитоза.
