Новые комбинации генов в гаметах могут появиться. Что такое комбинативная изменчивость? Когда не действует закон независимого наследования признаков

Новые комбинации генов в гаметах могут появиться. Что такое комбинативная изменчивость? Когда не действует закон независимого наследования признаков

ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ

Вопрос 1. Какие формы изменчивости вам известны?

Изменчивость - это возникновение индивидуальных различий. На основе изменчивости организмов появляется генетическое разнообразие форм, которые в результате действия естественного отбора преобразуются в новые подвиды и виды. Различают изменчивость модификационную, или фенотипическую, и мутационную, или генотипическую.

Вопрос 2. Приведите классификацию мутаций по уровню изменений наследственного материала.

По уровню изменений наследственного материала выделяют следующие виды мутаций:

1. Геномные мутации - изменения кариотипа, кратные (3п, 4п, 8п...) и некратные (2п ± 1; 2п 2...) гаплоидному числу хромосом. Например, при болезни Дауна в кариотипе присутствуют три хромосомы 21-й пары.

2. Генные, или точковые, мутации - изменения, обусловленные заменой, выпадением или вставкой одного или нескольких нуклеотидов в пределах одного гена. Они влекут за собой изменение структуры белков, заключающееся в появлении новой последовательности аминокислот в полипептидной цепи.

3. Хромосомные мутации - изменение Структуры хромосом. Эти мутации могут возникать вследствие утраты хромосомой своей части или приобретение нового, нехарактерного для нее участка, что может принести к гибели организма.

Вопрос 3. Что такое полиплоидия и каково её значение?

Полиплоидия - увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору. Часто подобное явление встречается в простейших и растений. Полиплоидия позволяет повысить надежность генетической системы, уменьшает опасность снижения жизнеспособности в случае возникновения мутаций, повышает жизнеспособность, плодовитость и другие свойства. В растениеводстве этим пользуются, искусственно получая полиплоидные сорта культурных растений, которые отличаются высокой урожайностью и жизнестойкостью.

Вопрос 4. Перечислите свойства мутаций.

Мутации передаются по наследству, чем обусловлена их роль в эволюции: только наследственные изменения могут стать достоянием последующих поколений при условии успешного размножения и выживания особей с этими мутациями.

Мутации вызываются различными внешними и внутренними факторами. Ультрафиолетовые лучи, колебания температуры, изменение химических реакций в клетке в связи с ее старением, действие различных химических веществ могут привести к изменениям структуры ДНК и целых хромосом.

Возникают мутации внезапно, скачкообразно, у отдельных особей вида и в большинстве случаев вредны для организма, так как расшатывают исторически сложившийся генотип. Одни и те же мутации могут возникать повторно.

Мутации ненаправленны: мутировать может любой ген, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков. При этом один и тот же фактор, например рентгеновское излучение, действуя на клетки, может вызвать самые разные мутации, которые трудно предвидеть.

Вопрос 5. На каких уровнях возникают новые комбинации генов?

Новые комбинации генов возникают на различных уровнях:

1. перекомбинация генов в группе сцепления вследствие кроссинговера в профазе I мейотического деления;

2. расхождение гомологичных хромосом из бивалентов в I мейотическом делении;

3. расхождение дочерних хромосом во II мейотическом делении. Всего во время мейоза образуется 2^46 комбинаций.;

4. слияние половых клеток, принадлежащих разным организмам (292 комбинаций).

ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ

Вопрос 1. Благодаря чему формируется резерв наследственной изменчивости? Каково его значение?

Постоянно протекающий мутационный процесс и свободное скрещивание приводит к тому, что в пределах вида и отдельных его популяций накапливается большое количество внешне не проявляющихся наследственных изменении. Создание такого, по выражению академика И.И. Шмальгаузена, «резерва наследственной изменчивости» происходит потому, что подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивны и фенотипически никак не проявляются. Хромосомы, несущие мутации, в результате удвоения постепенно распространяются среди популяции, в которой осуществляется свободное скрещивание. Постепенно происходит возрастание концентрации возникшей мутации, которая распространяется все более широко, не проявляясь, однако, фенотипически до сих пор, пока она остается гетерозиготной. По достижении достаточно высокой концентрации делается вероятным скрещивание особей, несущих рецессивные гены. При этом появятся гомозиготные особи, у которых мутация проявится фенотипически. В этих случаях мутации подпадают под контроль естественного отбора.

Вопрос 2. С помощью каких воздействий можно повысить частоту мутаций?

Чтобы повысить частоту мутаций необходимо воздействовать на клетки различными мутагенными факторами, такими как:

1. Ультрафиолетовое излучение;

2. Химическими соединениями не встречающимися в природе (пестициды, некоторые лекарственные препараты и др.)

3. Органическими и неорганическими соединениями естественного происхождения (окислы азота, нитраты, радиоактивные соединения, алкалоиды).

Вопрос 3. Приведите примеры комбинативной изменчивости, вытекающие из закономерностей наследования признаков, выявленных Г. Менделем.

В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение организмов, вследствие которого возникает огромное разнообразие генотипов. Практически неограниченными источниками генетической изменчивости служат три процесса: независимое гомологичных хромосом, Взаимный обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер, Случайное сочетание гамет при оплодотворении.

У цветка ночная красавица есть ген красного цвета лепестков А, и ген белого цвета а. Организм Аа имеет розовый цвет лепестков. Таким образом, у ночной красавицы нет гена розового цвета, розовый цвет возникает при сочетании (комбинации) красного и белого гена.

Мейоз и оплодотворение обеспечивают получение организмами нового поколения эволюционно сложившегося, сбалансированного по дозам генов наследственного материала, на основе которого осуществляется развитие организма и отдельных его клеток. Благодаря этим двум механизмам в ряду поколений особей данного вида формируются определенные видовые характеристики и вид как реальная единица живой природы существует продолжительное время. Однако у разных представителей вида в силу постоянно идущего мутационного процесса один и тот же набор генов генома представлен разными их аллелями. Так как при половом размножении у многих видов в воспроизведении потомства принимают участие две особи, то совершенно очевидно, что в результате оплодотворения разные зиготы получают неодинаковый набор аллелей в их генотипах. Увеличению генотипического разнообразия представителей вида способствуют также механизмы, приводящие к перекомбинации родительских аллелей особи в ее гаметах. Действительно, если бы гаметы, образуемые организмом, были одинаковы по набору аллелей в их геноме, то у потомков одной пары организмов при раздельнополости или одного гермафродитного организма не наблюдалось бы генотипического разнообразия. В каждом новом поколении вида генотипически различными были бы лишь дети разных родителей.

Реально в природе наблюдается разнообразие потомков одних и тех же родителей. Например, родные братья и сестры различаются не только по полу, но и по другим признакам. Такие различия потомков объясняются тем, что в каждом акте оплодотворения встречаются генетически различающиеся гаметы. Механизмом,обеспечивающим разнообразие гамет, образуемых одним и тем же организмом, является мейоз, в ходе которого происходит не только уменьшение вдвое наследственного материала, попадающего в гаметы, но и эффективное перераспределение родительских аллелей между гаметами. Процессами, приводящими к перекомбинации генов и целых хромосом в половых клетках, являются Кроссинговер и расхождение бивалентов в анафазе I мейоза (см. гл. 5).

Кроссинговер. Этот процесс происходит в профазе I мейоза в то время, когда гомологичные хромосомы тесно сближены в результате конъюгации и образуют биваленты. В ходе кроссинговера осуществляется обмен соответствующими участками между взаимно переплетающимися хроматидами гомологичных хромосом (рис. 3.72). Этот процесс обеспечивает перекомбинацию отцовских и материнских аллелей генов в каждой группе сцепления. В разных предшественниках гамет Кроссинговер происходит в различных участках хромосом, в результате чего образуется большое разнообразие сочетаний родительских аллелей в хромосомах.

Рис. 3.72. Кроссинговер как источник генетического разнообразия гамет:

I - оплодотворение родительских гамет а и б с образованием зиготы в; II - гаметогенез в организме, развившемся из зиготы в ; г - кроссинговер, происходящий между гомологами в профазе I; д - клетки, образовавшиеся после 1-го мейотического деления; е, ж - клетки, образовавшиеся после 2-го деления мейоза (е - некроссоверные гаметы с исходными родительскими хромосомами; ж - кроссоверные гаметы с перекомбинацией наследственного материала в гомологичных хромосомах)

Понятно, что кроссинговер как механизм рекомбинации эффективен лишь в том случае, когда соответствующие гены отцовской и материнской хромосом представлены разными аллелями. Абсолютно идентичные группы сцепления при кроссинговере не дают новых сочетаний аллелей.

Кроссинговер происходит не только в предшественницах половых клеток при мейозе. Он наблюдается также в соматических клетках при митозе. Соматический кроссинговер описан у дрозофилы, у некоторых видов плесеней. Он осуществляется в ходе митоза между гомологичными хромосомами, однако его частота в 10 000 раз меньше частоты мейотического кроссинговера, от механизма которого он ничем не отличается. В результате митотического кроссинговера появляются клоны соматических клеток, различающихся по содержанию в них аллелей отдельных генов. Если в генотипе зиготы данный ген представлен двумя разными аллелями, то в результате соматического кроссинговера могут появиться клетки с одинаковыми либо отцовскими, либо материнскими аллелями данного гена (рис. 3.73).

Рис. 3.73. Кроссинговер в соматических клетках:

1 - соматическая клетка, в гомологичных хромосомах которой ген А представлен двумя разными аллелями (А и а); 2 - кроссинговер; 3 - результат обмена соответствующими участками между гомологичяыми хромосомами; 4 - расположение гомологов в плоскости экватора веретена деления в метафазе митоза (два варианта); 5 - образование дочерних клеток; 6 - образование гетерозитотиых по гену А клеток, сходных с материнской клеткой по набору аллелей (Аа); 7 - образование гомозиготных по гену А клеток, отличающихся от материнской клетки по набору аллелей (АА или аа)

Расхождение бивалентов в анафазе I мейоза. В метафазе I мейоза в экваториальной плоскости ахромативнового веретена выстраиваются биваленты, состоящие из одной отцовской и одной материнской хромосомы. Расхождение гомологов, которые несут разный набор аллелей генов в анафазе I мейоза, приводит к образованию гамет, отличающихся по аллельному составу отдельных групп сцепления (рис. 3.74).

Рис. 3.74. Расхождение гомологичных хромосом в анафазе I мейоза

как источник генетического разнообразия гамет:

1 -метафаза I мейоза (расположение бивалента в плоскости экватора веретена деления); 2 - анафаза I мейоза (расхождение гомологов, несущих разные аллели гена А к разным полюсам); 3 - второе мейотическое деление (образование двух типов гамет, различающихся по аллелям гена А)

Рис. 3.75. Случайный характер расположения бивалентов в метафазе (1 )

и независимое расхождение их в анафазе (2 ) первого мейотического деления

В связи с тем что ориентация бивалентов по отношению к полюсам веретена в метафазе I оказывается случайной, в анафазе I мейоза в каждом отдельном случае к разным полюсам направляется гаплоидный набор хромосом, содержащий оригинальную комбинацию родительских групп сцепления (рис. 3.75). Разнообразие гамет, обусловленное независимым поведением бивалентов, тем больше, чем больше групп сцепления в геноме данного вида. Оно может быть выражено формулой 2 n , где п - число хромосом в гаплоидном наборе. Так, у дрозофилы п = 4 и количество типов гамет, обеспечиваемое перекомбинацией родительских хромосом в них, равно 2 4 = 16. У человека п = 23, и разнообразие гамет, обусловленное этим механизмом, соответствует 2 23 , или 8388608.

Кроссинговер и процесс расхождения бивалентов в анафазе I мейоза обеспечивают эффективную рекомбинацию аллелей и групп сцепления генов в гаметах, образуемых одним организмом.

Оплодотворение. Случайная встреча разных гамет при оплодотворении приводит к тому, что среди особей вида практически невозможно появление двух генотипически одинаковых организмов. Достигаемое с помощью описанных процессов генотипическое разнообразие особей предполагает наследственные различия между ними на базе общего видового генома.

Таким образом, геном как высший уровень организации наследственного материала благодаря мейозу и оплодотворению сохраняет свои видовые характеристики. Но одновременно эти же процессы обеспечивают индивидуальные наследственные различия особей, в основе которых лежит рекомбинация генов и хромосом, т.е. комбинативную изменчивость. Комбинативная изменчивость, проявляющаяся в генотипическом разнообразии особей, повышает выживаемость вида в изменяющихся условиях его существования.

1. Что такое комбинативная изменчивость? Приведите примеры. Назовите источники комбинативной изменчивости.

Комбинативная изменчивость – это изменчивость потомства, обусловленная возникновением новых сочетаний (комбинаций) генов родителей.

Источниками комбинативной изменчивости являются: кроссинговер, независимое расхождение хромосом в анафазе I мейоза, случайное сочетание гамет при оплодотворении. Первые два процесса обеспечивают образование гамет с разными комбинациями генов. Случайное слияние гамет приводит к образованию зигот с различными сочетаниями генов обоих родителей. В результате у гибридов появляются новые комбинации родительских признаков, а также новые признаки, которых не было у родителей. Структура генов при этом не изменяется.

Примером комбинативной изменчивости может служить рождение детей с I или IV группой крови у гетерозиготных родителей, имеющих II и III группы крови (у потомков появились новые признаки, отличные от родительских). Другим примером может быть появление мух с серым телом, зачаточными крыльями и с чёрным телом, нормальными крыльями при скрещивании дигетерозиготной дрозофилы (серое тело, нормальные крылья) с чёрным самцом, имеющим зачаточные крылья. В данном случае у потомства вследствие кроссинговера возникли новые сочетания признаков родителей.

2. Дайте определение понятиям «мутация», «мутагенез», «мутаген». На какие группы принято делить мутагены? Приведите примеры.

Мутация – наследуемое изменение генетического материала организма.

Мутагенез – процесс возникновения мутаций.

Мутаген – фактор, приводящий к возникновению мутаций у живых организмов.

3. Охарактеризуйте основные типы генных, хромосомных и геномных мутаций.

● Генные мутации – изменения нуклеотидной последовательности ДНК в пределах одного гена. Это самый распространённый тип мутаций и важнейший источник наследственной изменчивости организмов. К генным мутациям относят вставки, выпадения и замены нуклеотидов.

● Хромосомные мутации – это изменения структуры хромосом. Различают внутрихромосомные и межхромосомные мутации. К внутрихромосомным мутациям относят: выпадение участка хромосомы (делеция), двукратный или многократный повтор фрагмента хромосомы (дупликация), поворот участка хромосомы на 180° (инверсия). К межхромосомным мутациям относят обмен участками между двумя негомологичными хромосомами (транслокация).

● Геномные мутации – это изменение количества хромосом в клетках. Среди геномных мутаций выделяют полиплоидию и гетероплоидию.

Полиплоидия – это увеличение числа хромосом в клетках, кратное гаплоидному набору. Например, 3n (триплоидия), 4n (тетраплоидия), 6n (гексаплоидия), 8n (октаплоидия). Полиплоидия распространена главным образом у растений. Полиплоидные формы имеют крупные листья, цветки, плоды и семена, отличаются повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

Гетероплоидия (анеуплодия) – это изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору. Например, 2n – 2 (нуллисомия, если отсутствует пара гомологичных хромосом), 2n – 1 (моносомия), 2n + 1 (трисомия), 2n + 2 (тетрасомия), 2n + 3 (пентасомия).

4. Какие типы мутаций выделяют по происхождению? По типу мутировавших клеток? По влиянию на жизнеспособность и плодовитость организмов?

● По происхождению различают спонтанные и индуцированные мутации. Спонтанные мутации возникают самопроизвольно на протяжении всей жизни организма в нормальных для него условиях окружающей среды. Индуцированными называют мутации, искусственно вызванные при помощи мутагенных факторов в экспериментальных условиях. Индуцированные мутации возникают во много раз чаще, чем спонтанные.

● По типу мутировавших клеток выделяют соматические и генеративные мутации. Соматические мутации происходят в соматических клетках. Они могут проявляться у самой особи и передаваться потомству при вегетативном размножении. Генеративные мутации происходят в половых клетках и передаются потомству при половом размножении.

● По влиянию на жизнеспособность и плодовитость особей различают летальные, полулетальные, нейтральные и полезные мутации. Летальные мутации приводят к гибели организма (например, у человека отсутствие Х-хромосом в наборе вызывает гибель плода на третьем месяце эмбрионального развития). Полулетальные мутации снижают жизнеспособность мутантов (гемофилия, врождённая форма сахарного диабета и др.). Нейтральные мутации не оказывают существенного влияния на жизнеспособность и плодовитость особей (появление веснушек). Полезные мутации повышают приспособленность организмов к условиям среды (мутации, обусловливающие невосприимчивость к определённым возбудителям заболеваний – ВИЧ, малярийному плазмодию и др.)

5. В чём состоит принципиальное различие между комбинативной и мутационной изменчивостью? Чем отличается мутационная изменчивость от модификационной?

В основе возникновения мутационной изменчивости лежат изменения генетического материала: меняется структура генов, строение или количество хромосом. Комбинативная изменчивость обусловлена возникновением у потомства новых сочетаний родительских генов, при этом структура генов, строение и количество хромосом остаются неизменными.

Мутации, в отличие от модификаций:

● наследуются;

● не развиваются постепенно, а возникают внезапно;

● не образуют непрерывных рядов изменчивости и не имеют нормы реакции;

● являются ненаправленными (неопределёнными);

● проявляются индивидуально, а не носят массовый характер.

6. В чём суть и практическое значение закона гомологических рядов наследственной изменчивости?

Суть закона гомологических рядов наследственной изменчивости заключается в том, что виды и роды, близкие генетически, связанные единством происхождения, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Зная, какие формы изменчивости встречаются у одного вида, можно предвидеть нахождение сходных форм у других видов.

Закон Н. И. Вавилова имеет большое практическое значение для селекции и сельского хозяйства, поскольку прогнозирует наличие определённых форм изменчивости у растений и животных. Зная характер изменчивости у одного или нескольких близких видов, можно целенаправленно искать формы, ещё не известные у данного вида, но уже открытые у родственных ему форм. Благодаря закону гомологических рядов медицина и ветеринария получили возможность переносить знания о механизмах развития, течении и способах лечения заболеваний одних видов (в частности, человека) на другие, близкородственные.

7. У пшеницы-однозернянки гаметы содержат по 7 хромосом. Сколько хромосом содержится в соматических клетках мутантов пшеницы-однозернянки, если к возникновению мутантной формы привела нуллисомия? Моносомия? Триплоидия? Трисомия? Тетраплоидия? Тетрасомия?

При нуллисомии соматические клетки содержат набор 2n – 2 (14 – 2 = 12 хромосом), при моносомии – 2n – 1 (14 – 1 = 13 хромосом), при триплоидии – 3n (21 хромосому), при трисомии – 2n + 1 (14 + 1 = 15 хромосом), при тетраплоидии – 4n (28 хромосом), при тетрасомии – 2n + 2 (14 + 2 = 16 хромосом).

8*. Чёрная окраска шерсти у кошек доминирует над рыжей, гетерозиготные кошки обладают черепаховой окраской - чёрные пятна чередуются с рыжими. Гены, контролирующие цвет шерсти, расположены в Х-хромосоме. Теоретически котов, т.е. самцов, с черепаховой окраской не должно быть (почему?), однако иногда они рождаются. Как объяснить это явление? Как вы считаете, какие ещё особенности (кроме необычной окраски) характерны для черепаховых котов?

Черепаховая окраска обусловлена одновременным наличием в генотипе двух разных аллелей – доминантной (например, А – чёрная шерсть) и рецессивной (а – рыжая шерсть). В норме кошки (т.е. самки) имеют две X-хромосомы, а коты – лишь одну (набор половых хромосом – XY). Поэтому кошки могут быть чёрными (Х А Х А), рыжими (Х а Х а) или черепаховыми (Х А Х а), а коты – только чёрными (X A Y) или рыжими (X a Y).

Однако иногда из-за нерасхождения половых хромосом в мейозе (при образовании гамет у одного из родителей) рождаются котята мужского пола с набором половых хромосом XXY. Такие коты могут иметь черепаховую окраску (X A X a Y). Однако у большинства котов, имеющих набор половых хромосом XXY, в связи с наличием лишней Х-хромосомы нарушен процесс сперматогенеза, и они являются бесплодными (стерильными).

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

В 1908г. Сэттон и Пеннет обнаружили отклонения от свободного комбинирования признаков согласно III закону Менделя. В 1911-12г. Т.Морган с сотр. Описали явление сцепления генов – совместную передачу группы генов из поколения в поколение.

У дрозофилы гены окраски тела (b+ - серое тело, b – черное тело) и длины крыльев (vg+ - нормальные крылья, vg – короткие крылья), находятся в одной хромосоме, это сцепленные гены находящиеся в одной группе сцепления. Если скрестить двух гомозиготных особей с альтернативными признаками, то в первом поколении, все гибриды будут иметь одинаковый фенотип с проявлениями доминантных признаков (серое тело, нормальные крылья).

Это не противоречит закону единообразия гибридов I поколения Г.Менделя. Однако при дальнейшем скрещивании гибридов первого поколения между собой вместо ожидаемого расщепления по фенотипу 9:3:3:1, при сцепленном наследовании происходило расщепление в отношении 3:1, появились особи только с признаками родителей, а особей с перекомбинацией признаков не было.

Это связано с тем, что в мейозе гаметогенеза к полюсам клетки расходятся целые хромосомы. Одна хромосома из данной гомологичной пары и все гены, которые находятся в ней, отходят к одному полюсу и в дальнейшем попадают в одну гамету. Другая хромосома из данной пары отходит к противоположному полюсу и попадает в другую гамету. Совместное наследование генов находящихся в одной хромосоме, называется сцепленным наследованием.

Примером полного сцепления генов у человека может служить наследование резус фактора. Наличие резус-фактора обусловлено тремя сцепленными меду собой генами, поэтому наследование его происходит по типу моногибридного скрещивания.

Однако гены, находящиеся в одной хромосоме, иногда могут наследоваться раздельно, в этом случае говорят о неполном сцеплении генов

Продолжая свои работы по дигибридному скрещиванию, Морган провел два опыта по анализирующему скрещиванию и выявил, что сцепление генов может быть полным и неполным.

Причина неполного сцепления генов – кроссинговер. В мейозе при конъюгации гомологичные хромосомы могут перекрещиваться и обмениваться гомологичными участками. В этом случае гены одной хромосомы переходят в другую, гомологичную ей.

В период роста гаметогенеза происходит редупликация ДНК, генетическая характеристика овоциов и сперматоцитов I порядка 2n4c, каждая хромосома состоит из двух хроматид, которые содержат идентичный набор ДНК. В профазу редукционного деленя мейоза происходит коньюгация гомологичных хромосом и может произойти обмен аналогичными участками гомологичных хромосом – кроссинговер. В анафазу редукционного деления к полюсам расходятся целые гомологичные хромосомы, после завершения деления образуются клетки n2c – овоциты и сперматоциты II порядка. В анафазу эквационного деления расходятся хроматиды – nc, но при этом они отличаются комбинацией неаллельных генов. Новые комбинации неаллельных генов – генетический эффект кроссинговера. → новые комбинации признаков у потомков → комбинативная изменчивость.

Чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем сильнее между ними сцепление и тем реже происходит их расхождение при кроссинговере, и, наоборот, чем дальше друг от друга отстоят гены, тем слабее сцепление между ними и тем чаще возможно его нарушение.

полное сцепление Схема кроссинговера

Количество разных типов гамет будет зависеть от частоты кроссинговера или расстояния между анализируемыми генами. Расстояние между генами исчисляется в морганидах: единице расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, соответствует 1% кроссинговера. Такая зависимость между расстояниями и частотой кроссинговера прослеживается только до 50 морганид.

Теоретической основой Закономерностей сцепленного наследования являются положения Хромосомной теории наследствен­ности , которая была сформулирована и экспе­риментально доказана Т. Морганом и его сотрудниками в1911г. Ее сущность заключается в следующем:

Основным материальным носителем наследственности являются хромосомы с локализованными в них генами;

Гены расположены в хромосомах в линейном порядке в определенных локусах, аллельные гены занимают одинаковые локусы гомологичных хромосом.

Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются преимущественно вместе (или сцеплено); число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом.

Во время гаметогенеза (профаза I мейоза) может происходить обмен аллельными

генами - кроссинговер, который нарушает сцепления генов.

Частота кроссинговера пропорциональна расстоянию между генами. 1морганида – единица расстояния, равная 1% кроссинговера.

Данная теория дала объяснение законам Менделя, вскрыла цитологические основы наследования признаков.

Явление сцепления генов лежит в основе составления генетических карт хромосом – схемы относительного положения генов, находящихся в одной группе сцепления. Методы картирования хромосом направлены на то, чтобы узнать в какой хромосоме, и в каком ее локусе (месте) расположен ген, а также определить расстояние между соседними генами

Это отрезок прямой, на котором обозначен порядок расположения генов и указано расстояние между ними в морганидах, строится по результатам анализирующего скрещивания. Чем чаще признаки наследуются вместе, тем ближе гены, отвечающие за эти признаки, располагаются в хромосоме. Другими словами, о расположении генов в хромосоме можно судить по особенностям проявления признаков в фенотипе.

При анализе сцепления генов у животных и растений используется гибридологический метод, у человека – генеалогический метод, цитогенетический, а также метод гибридизации соматических клеток.

Цитологическая карта хромосомы представляет собой фотографию или точный рисунок хромосомы, на котором отмечается последовательность расположения генов. Ее строят на основе сопоставления результатов анализирующего скрещивания и хромосомных перестроек.

1. Каковы причины комбинативной изменчивости?

1. Случайное сочетание гамет при оплодотворении

2. Изменение числа отдельных хромосом

3. Потеря отдельных нуклеотидов в гене

4. Рекомбинация генов в результате кроссинговера

5. Комбинация негомологичных хромосом в мейозе

6. Изменение последовательности нуклеотидов в гене

Объяснение: комбинативная изменчивость - это вид наследственной изменчивости, при котором происходит перекомбинация генов самца и самки. Это может происходить при мейозе или оплодотворении. Поэтому, следует выбрать: случайное сочетание гамет при оплодотворении, рекомбинацию генов в результате кроссинговера, комбинацию негомологичных хромосом в мейозе. Правильный ответ - 1,4,5.

2. Для прокариотического организма не характерно

1. Бинарное деление

2. Наличие обмена веществ

3. Деление митозом

4. Наличие рибосом

5. Многоклеточное строение

6. Наличие мембранных органоидов

Объяснение: для прокариотического организма характерно наличие рибосом, наличие обмена веществ и бинарное деление. Все остальное - не характерно. Правильный ответ - 3, 5, 6.

3. Какие процессы происходят в профазе первого деления мейоза?

1. Образование двух ядер

2. Расхождение гомологичных хромосом

3. Образование метафазной пластинки

4. Сближение гомологичных хромосом

5. Обмен участками гомологичных хромосом

6. Спирализация хромосом

Объяснение: в профазе первого деления мейоза происходит конденсация ДНК в нити, конъюгация, кроссинговер, растворение ядерной оболочки, расхождение центриолей. Поэтому, мы выбираем три последних варианта ответа. Правильный ответ - 4,5,6.

4. В процессе сперматогенеза

2. Образуются соматические клетки

4. Образуются четыре гаметы

5. Образуется одна яйцеклетка

Объяснение: сперматогенез - процесс образования мужских половых клеток, при этом из клетки-предшественника (диплоидной) образуется четыре гаплоидных половых клетки (то есть хромосомный набор уменьшается вдвое). Правильный ответ - 1, 3, 4.

5. Какую функцию выполняют в клетке нуклеиновые кислоты?

1. Являются хранителями наследственной информации

2. Осуществляют гомеостаз

3. Переносят наследственную информацию из ядра к рибосоме

4. Участвуют в биосинтезе белка

5. Входят в состав клеточной мембраны

6. Выполняют запасающую функцию

Объяснение: нуклеиновые кислоты - сложные органические вещества, которые хранят, передают и реализуют генетическую информацию. Поэтому, к нуклеиновым кислотам мы отнесем то, что они являются хранителями наследственной информации, переносят наследственную информацию из ядра к рибосоме и участвую и в биосинтезе белка (как раз реализация генетической информации - экспрессия гена). Правильный ответ - 1, 3, 4.

6. Для изучения строения и функций клетки используют методы

1. Генеалогический

2. Меченых атомов

3. Гибридологический

4. Цитогенетический анализ

5. Палеонтологический

6. Центрифугирования

Объяснение: генеалогический метод используется для определения предков какого-либо живого организма, то есть при этом затрагивается генотип, а не целые клетки. Гибридологический метод используется для изучения потомства от скрещивания родственных форм - это генетический, а не цитологический метод. И палеонтологический метод используется для изучения предковых форм, при этом исследуются целые организмы или их фрагменты. Поэтому, к цитологическим методам отнесем - метод меченых атомов, цитогенетический анализ и метод центрифугирования. Правильный ответ - 2, 4, 6.

7. Примерами полового размножения животных являются

1. Почкование гидры

2. Нерест рыб

3. Деление обыкновенной амебы

4. Регенерация дождевого червя

5. Партеногенез тли

6. Развитие бабочки из зиготы

Объяснение: половое размножение всегда связано с половыми клетками. С двумя (мужской и женской) как нерест рыб или развитие бабочки из зиготы и с одной - при партеногенезе (развитие только из женской половой клетки). Почкование, деление и регенерация не являются видами полового размножения. Правильный ответ - 2, 5, 6.

8. По каким признакам грибы можно отличить от животных?

1. Питаются готовыми органическими веществами

2. Имеют клеточное строение

3. Растут в течение всей жизни

4. Имеют тело, состоящее из нитей-гифов

5. Всасывают питательные вещества поверхностью тела

6. Имеют ограниченный рост

Объяснение: и грибы и животные питаются готовыми органическими веществами и имеют клеточное строение. Но грибы, в отличие от животных, растут в течение всей жизни, имеют тело, состоящее из гиф и всасывают питательные вещества всей поверхностью тела. Правильный ответ - 3, 4, 5.

9. Какие из названных признаков обеспечили пресмыкающимся приспособленность к жизни на суше?

А. Развитие зародышевых оболочек яйца

Б. Появление двух кругов кровообращения

В. Внутреннее оплодотворение

Г. Роговые образования кожи - чешуи, щитки

Д. Четырехкамерное сердце с полной перегородкой

Е. Трехкамерное сердце без перегородки

Объяснение: в связи с выходом на сушу у пресмыкающихся появилось внутреннее оплодотворение, роговые чешуи на коже и развились зародышевые оболочки яйца. Правильный ответ - А, В, Г.

10. Выберите трех представителей класса Насекомые, развивающихся с полным превращением

А. Майский жук

Б. Саранча

В. Кузнечик

Г. Бабочка капустница

Д. Таракан

Е. Муха домовая

Объяснение: как мы знаем с неполным превращением развиваются кузнечики и им подобные и тараканы, поэтому развитие с полным превращением будет у майского жука, бабочки и мухи. Напомним типы развития насекомых.

Правильный ответ - АГЕ.

11. Биосинтез белка, в отличие от фотосинтеза, происходит

1. В хлоропластах

2. На рибосомах

3. С использованием энергии солнечного света

4. В реакциях матричного типа

5. В лизосомах

6. С участием рибонуклеиновых кислот

Объяснение: мы знаем, что синтез белка идет на рибосомах (вернее, начинается в ядре с копирования информации с ДНК на РНК, а затем перемещается в цитоплазму к рибосоме) с участием нуклеиновых кислот. Поэтому, правильный ответ - 2, 4, 6.

12. Сходное строение клеток растений и животных - доказательство

1. Их родства

4. Усложнения организмов в процессе эволюции

6. Многообразия организмов

Объяснение: клетки растений и животных сходны по строению, что является доказательством их общего происхождения (из одноклеточных организмов, далее они пошли по разным эволюционным путям), единства органического мира. В общем, в этом задании выбираем все варианты, связанные с общим происхождением, родством и т.д. Правильный ответ - 1, 2, 5.

13. Белки, в отличие от нуклеиновых кислот,

1. Участвуют в образовании плазматической мембраны

2. Входят в состав рибосом

3. Выполняют гуморальную регуляцию

4. Осуществляют транспортную функцию

5. Выполняют защитную функцию

6. Переносят наследственную информацию из ядра к рибосомам

Объяснение: как мы знаем, белки не несут наследственной информации и входят в состав рибосом только в качестве удерживающих спирализованную рРНК веществ, но они участвуют в образовании плазматической мембраны (транспортные белки), выполняют гуморальную функцию (гормоны), осуществляют транспорт (например, гемоглобин переносит кислород) и выполняют защитную функцию (белки иммунитета - иммуноглобулины). Правильный ответ - 1, 3, 4, 5.

14. Какие особенности строения и свойств воды определяют её функции в клетке?

2. Наличие в молекулах макроэргических связей

3. Полярность молекулы

4. Высокая теплоемкость

6. Способность выделять энергию при расщеплении

Объяснение: молекула воды полярная, между молекулами воды образуются водородные связи и она является внутренней средой организма и всех клеток, в которой происходят все реакции обмена, так же она является растворителем для большинства веществ. Таким образом, выбираем - 1, 3, 4.

15. Сущность гибридологического метода заключается в

5. Количественном учете фенотипических признаков потомков

Объяснение: гибридологический метод - это такой метод, при котором происходит скрещивание особей с одним или несколькими различающимися признаками. Г. Мендель, например, скрещивал особей с противоположными значениями признака и смотрел какое потомство получилось. То есть, из представленных вариантов ответа мы выбираем - 1, 2, 5.

16. Какими свойствами характеризуется модификационная изменчивость?

1. Имеет массовый характер

2. Имеет индивидуальных характер

3. Не наследуется

4. Наследуется

5. Ограничена нормой реакции

Объяснение: модификационная изменчивость происходит с конкретным организмом в конкретных условиях среды, не имеет массового характерна и происходит в пределах нормы реакции, а еще не наследуется. Правильный ответ - 2, 3, 5.

17. Мутацию относят к хромосомным, если

1. Число хромосом увеличилось на 1-2

2. Один нуклеотид в ДНК заменяется на другой

3. Участок одной хромосомы перенесен на другую

4. Произошло выпадение участка хромосомы

5. Участок хромосомы перевернут на 180 градусов

6. Произошло кратное увеличение числа хромосом

Объяснение: хромосомные мутации - это такие мутации, которые приводят к нарушению групп сцепления, а группа сцепления, как мы знаем, это, как правило, целая хромосома. То есть такими мутациями могут быть: потеря части хромосомы, удвоение участка, изменение положения хромосомы и др. Значит, из приведенных вариантов ответа выбираем: перенос участка одной хромосомы на другую, выпадение участка хромосомы, поворот участка хромосомы на 180 градусов. Правильный ответ - 3, 4, 5.

Задания для самостоятельного решения

1. К реакциям матричного типа относят

1. Синтез липидов

2. Репликацию ДНК

3. Биосинтез белка

4. Синтез АТФ

5. Синтез иРНК

6. Окисление глюкозы

Правильный ответ - 235.

2. Какие примеры иллюстрируют мутационную изменчивость?

1. Отсутствие шерсти у щенка в популяции серого волка

2. Формирование развитой мускулатуры у спортсменов

3. Рождение людей с синдромом Дауна

4. Увеличение удоев молока при улучшении рациона питания коровы

5. Отсутствие кочана у белокачанной капусты в условиях жаркого климата

6. Появление гемофилии в популяции шимпанзе

Правильный ответ - 136.

3. Комбинативная изменчивость основана на

1. Включении дублирующего участка хромосомы

2. Случайной встрече гамет во время оплодотворения

3. Изменении химической структуры молекулы ДНК

4. Рекомбинации генов во время кроссинговера

5. Увеличении диплоидного числа хромосом

6. Независимом расхождении хромосом во время мейоза

Правильный ответ - 246.

4. Клетки прокариот отличаются от клеток эукариот

1. Наличием нуклеоида в цитоплазме

2. Наличие рибосом в цитоплазме

3. Синтезом АТФ в митохондриях

4. Присутствием эндоплазматической сети

5. Отсутствием морфологически обособленного ядра

6. Наличием впячиваний плазматической мембраны, выполняющих функцию мембранных органоидов

Правильный ответ - 156.

5. Для митоза характерны

1. Два следующих друг за другом деления

2. Одна интерфаза и одно деления

3. Расхождение гомологичных хромосом к полюсам клетки

4. Расхождение сестринских хромосом к полюсам клетки

5. Образование двух клеток с набором хромосом, идентичным материнскому

6. Образование четырех клеток с гаплоидным набором хромосом

Правильный ответ - 245.

6. Реакции подготовительного этапа энергетического обмена происходят в

1. Хлоропластах растений

2. Каналах эндоплазматической сети

3. Лизосомах клеток животных

4. Органах пищеварения человека

5. Рибосомах

6. Пищеварительных вакуолях простейших

Правильный ответ - 346.

7. Чем характеризуется модификационная изменчивость?

1. Изменением набора хромосом в гаметах

2. Развитием признака в пределах нормы реакции

3. Изменением структуры ДНК хромосом

4. Массовым проявлением измененного признака

5. Изменением фенотипа при разных условиях жизни

6. Изменением генотипа при воздействии факторов среды

Правильный ответ - 245.

8. К автотрофным организмам относят

1. Железобактерии

2. Хлореллу

3. Серобактерии

4. Дрожжи

5. Пеницилл

6. Мукор

Правильный ответ - 123.

9. Каковы особенности строения и функций митохондрий?

1. Обеспечивают синтез молекул АТФ

2. Образованы одной мембраной

3. Внутри содержат граны

4. Внутренняя мембрана образует кристы

5. Участвуют в расщеплении органических веществ до мономеров

6. Участвуют в окислении органических веществ до углекислого газа и воды

Правильный ответ - 146.

10. Сходное строение клеток растений и животных - доказательство

1. Их родства

2. Общности происхождения организмов всех царств

3. Происхождения растений от животных

4. Усложнении организмов в процессе эволюции

5. Единства органического мира

6. Многообразии организмов

Правильный ответ - 125.

11. Какие особенности строения и свойств воды определяют ее функции в клетке?

1. Способность образовывать водородные связи

2. Наличие в молекулах макроэргических свзяей

3. Полярность молекулы

4. Высокая теплоемкость

5. Способность образовывать ионные связи

6. Способность выделять энергию для расщепления

Правильный ответ - 134.

12. Сущность гибридологического метода заключается в

1. Скрещивании особей, различающихся по нескольким признакам

2. Изучении характера наследования альтернативных признаков

3. Использовании генетических карт

4. Применении массового отбора

5. Количественном учете фенотипических признаков потомства

6. Подборе родителей по норме реакции признаков

Правильный ответ - 125.

13. Какими свойствами характеризуется модификационная изменчивость?

1. Имеет массовый характер

2. Имеет индивидуальный характер

3. Не наследуется

4. Наследуется

5. Ограничена нормой реакции

6. Размах изменчивости не имеет пределов

Правильный ответ - 135.

14. Чем характеризуется оплодотворение у покрытосеменных растений?

1. Происходит слияние ядер женской и мужской гамет

2. Яйцеклетка окружается большим числом сперматозоидов

3. Гаплоидное ядро спермия сливается с диплоидной яйцеклеткой

4. В процессе участвуют подвижные мужские гаметы

5. Процесс может происходить вне организма

6. Процесс происходит в зародышевом мешке взрослого организма

Правильный ответ - 136.

15. Какие факторы влияют на развитие зародыша человека?

1. Его внешнее строение

3. Взаимодействие частей зародыша

5. Воздействие внешних факторов

6. Наличие ворсинок в оболочке плода

Правильный ответ - 235.

16. При половом размножении животных

1. Участвуют, как правило, две особи

2. Половые клетки образуются путем митоза

3. Споры являются исходным материалом при образовании гамет

4. Гаметы имеют гаплоидный набор хромосом

5. Генотип потомков является копией генотипа одного из родителей

6. Генотип потомков объединяет наследственную информацию обоих родителей

Правильный ответ - 146.

17. Какие факторы влияют на развитие зародыша человека?

1. Формирование в бластуле бластоцеля

2. Генетическая информация в зиготе

3. Взаимодействие частей в зародыше

4. Наличие трех зародышевых листков

5. Воздействие внешних и внутренних факторов

6. Наличие полисахаридов в оболочке плода

Правильный ответ - 235.

18. Мутацию считают генной, если

1. Она возникла в процессе удвоения ДНК

2. Происходит замена одного нуклеотида в ДНК на другой

3. Осуществляется перенос участка одной хромосомы на другую

4. Происходит выпадение участка хромосомы

5. Осуществляется переворот участка хромосомы на 180 градусов

6. Происходит образование нового аллеля

Правильный ответ - 126.

19. Какие процессы происходят к летках бактерий хемосинтетиков и фотосинтетиков?

1. Синтез органических веществ из неорганических

2. Фосфорилирование аденозиндифосфорной кислоты

3. Выделение свободного кислорода

4. Фотолиз молекул воды

5. Образование полимеров из мономеров

6. Накопление электронов на мембранах тилакоидов

Правильный ответ - 125.

20. В клетках растительных организмов, в отличие от животных, содержатся

1. Хлоропласты

2. Митохондрии

3. Ядро и ядрышко

4. Вакуоли с клеточным соком

5. Клеточная стенка из целлюлозы

6. Рибосомы

Правильный ответ - 145.

21. Чем митоз отличается от мейоза?

1. Происходят два следующих друг за другом деления

2. Происходит одно деление, состоящее из четырех фаз

3. Образуются две дочерние клетки, идентичные материнской

4. Образуются четыре гаплоидные клетки

5. К полюсам клетки расходятся и гомологичные хромосомы и хроматиды

6. К полюсам клетки расходятся только хроматиды

Правильный ответ - 236.

22. Чем соматические клетки отличаются от половых?

1. Образуются в результате деления материнской клетки путем мейоза

2. Образуются в результате деления материнской клетки путем митоза

3. Имеют диплоидный набор хромосом, парные, гомологичные хромосомы

4. Имеют гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома - в единственном числе

5. Участвуют в оплодотворении, образовании зиготы

6. Участвуют в бесполом размножении

Правильный ответ - 236.

23. Какие из указанных процессов относятся к биосинтезу белков?

1. Рибосома нанизывается на иРНК

2. В полостях и канальцах эндоплазматической сети накапливаются органические вещества

3. тРНК присоединяют аминокислоты и доставляют их к рибосоме

4. Перед делением клетки из каждой хромосомы образуется по две хроматиды

5. Присоединенные к рибосоме две аминокислоты взаимодействуют между собой с образованием пептидной связи

6. В ходе окисления органических веществ освобождается энергия

Правильный ответ - 135.

24. Каковы особенности реакций биосинтеза белка?

1. Реакции имеют матричный характер: белок синтезируется на иРНК

2. Реакции происходят с освобождением энергии

3. На химические реакции расходуется энергия молекул АТФ

4. Реакции сопровождаются синтезом молекул АТФ

5. Ускорение реакций осуществляется ферментами

6. Синтез белка происходит на внутренней мембране митохондрий

Правильный ответ - 135.

25. Какие процессы вызывает энергия солнечного света в листе?

1. Образование молекулярного кислорода в результате разложения воды

2. Окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа

3. Синтез молекул АТФ

4. Расщепление биополимеров до мономеров

5. Расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты

6. Образование ионов водорода

Правильный ответ - 136.

26. Какие особенности строения и свойства молекул воды определяют ее большую роль в клетке?

1. Способность образовывать водородные связи

2. Наличие в молекулах богатых энергией связей

3. Полярность ее молекул

4. Способность к образованию ионных связей

5. Способность образовывать пептидные связи

6. Способность взаимодействовать с ионами

Правильный ответ - 136.

27. Какие процессы протекают во время мейоза?

1. Транскрипция

2. Редукция хромосомы

3. Денатурация

4. Кроссинговер

5. Конъюгация

6. Трансляция

Правильный ответ - 245.

28. Чем пластический обмен отличается от энергетического?

1. Энергия запасается в молекулах АТФ

2. Запасенная в молекулах АТФ энергия расходуется

3. Органические вещества синтезируются

4. Происходит расщепление органических веществ

5. Конечные продукты обмена - углекислый газ и вода

6. В результате реакций обмена образуются белки

Правильный ответ - 236.

29. Биологическое значение мейоза заключается в

1. Предотвращение удвоения числа хромосом в новом поколении

2. Образовании мужских и женских гамет

3. Образовании соматических клеток

4. Создании возможностей возникновения новых генных комбинаций

5. Увеличении числа особей в организме

6. Кратном увеличении набора хромосом

Правильный ответ - 124.

30. Половые клетки животных, в отличие от соматических,

2. Имеют набор хромосом, идентичных материнскому

3. Образуются путем митоза

4. Формируются в процессе мейоза

5. Участвуют в оплодотворении

6. Составляют основу роста и развития организма

Правильный ответ - 145.

31. Сходство клеток бактерий и растений состоит в том, что они имеют

1. Клеточную стенку

2. Оформленное ядро

3. Плазматическую мембрану

4. Вакуоли с клеточным соком

5. Рибосомы

6. Митохондрии

Правильный ответ - 135.

32. В чем состоит отличие первого деления мейоза от второго деления мейоза?

1. Отцовские и материнские хромосомы образуют пары

2. Дочерние ядра формируются в телофазе

3. Происходит конъюгация и кроссинговер

4. Осуществляется спирализация хромосом

5. Образуется веретено деления

6. К полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы

Правильный ответ - 136.

33. В чем состоит отличие полового размножения от бесполого?

1. Увеличивает плодовитость особей

2. Повышает численность потомства

3. Формирует новые сочетания генов

4. Ведет к разнообразию комбинаций аллелей в гааметах

5. Усиливает генетическое разнообразие потомства

6. Способствует проявлению модификаций

Правильный ответ - 345.

34. Сходство клеток грибов и животных состоит в том, что они имеют

1. Оболочку из хитиноподобного вещества

2. Гликоген в качестве запасного углевода

3. Ядерную оболочку

4. Вакуоли с клеточным соком

5. Митохондрии и лизосомы

6. Лейкопласты с запасом питательных веществ

Правильный ответ - 235.

35. Клетки бактерий, в отличие от клеток гриба, имеет

1. Оформленное ядро с ядрышком

2. Одну кольцевую молекулу ДНК

3. Более мелкие рибосомы

4. Внутренние выросты мембраны, выполняющие роль митохондрий

5. Клеточную стенку, состоящую из полисахаридов

6. Плазматическую мембрану

Правильный ответ - 234.

36. Вирусы, в отличие от бактерий,

1. Имеют клеточную стенку

2. Адаптируются к среде

3. Состоят только из нуклеиновой кислоты и белка

4. Размножаются вегетативно

5. Не имеют собственного обмена веществ

Правильный ответ - 356.

37. В процессе сперматогенеза

1. Образуются мужские половые клетки

2. Образуются женские половые клетки

3. Уменьшается вдвое число хромосом

4. Образуются четыре половые клетки из одной

5. Образуется одна половая клетка

6. Образуются клетки с диплоидным набором хромосом

Правильный ответ - 134.

38. Какие процессы характерны для интерфазы клетки?

1. Восстановление ядрышек

2. Расхождение центриолей к полюсам клетки

3. Разрушение ядерной оболочки

4. Увеличение числа митохондрий и пластид

5. Репликаций ДНК

6. Синтез белков рибосом

Правильный ответ - 456.

39. Какие структуры клетки претерпевают наибольшие изменения в процессе митоза?

1. Ядро

2. Цитоплазма

3. Рибосомы

4. Лизосомы

5. Клеточный центр

6. Хромосомы

Правильный ответ - 156.

40. Прокариотические клетки отличаются от эукариотических

1. Наличием рибосом

2. Отсутствием митохондрий

3. Отсутствием оформленного ядра

4. Наличием плазматической мембраны

5. Отсутствием органоидов движения

6. Наличием кольцевой хромосомы

Правильный ответ - 236.


Самое обсуждаемое
Вадим александрович матросов Вадим александрович матросов
Как происходило сражение под Лейпцигом, напишите рассказ на тему «Битва народов — решающее сражение Наполеоновских войн? Как происходило сражение под Лейпцигом, напишите рассказ на тему «Битва народов — решающее сражение Наполеоновских войн?
В помощь школьнику Андрей вознесенский произведения В помощь школьнику Андрей вознесенский произведения


top